Structura și activitatea apexului meristematic al lăstarului
Escape Apex.În interiorul rinichiului se află vârful meristematic al lăstarului - vârful acestuia. Apexul este un centru de creștere activ care asigură formarea tuturor organelor și țesuturilor primare ale lăstarilor - organogenezași histogeneza. Sursa de auto-reînnoire constantă a apexului este celulele initiale meristem apical, concentrat la vârful apexului.
Vârful lăstarilor vegetativi, spre deosebire de vârful rădăcinii mereu netedă, formează în mod regulat proeminențe la suprafață (exogen) - tuberculi sau creste, care sunt muguri de frunze, așa-zisul primordii de frunze. Ele apar în secvențe acropetale,în sus. Doar vârful rămâne neted, partea distală apex, care se numește con de creștere evadare. Cu toate acestea, forma părții netede a apexului variază foarte mult în diferite plante. „Conul” (sau mai bine zis, paraboloid în contur) poate fi îngust și înalt (elodea, pin de apă, cereale, conifere), sau mai degrabă joasă, emisferică (Sf. ), iar uneori vârful este destul de plat (papură, capsulă galbenă, dreamis) sau chiar concav, ca la pătlagină și alte plante rozetă, astfel încât denumirea tradițională „con” de creștere este cu greu aplicabilă în astfel de cazuri. Diametrele medii ale vârfurilor la nivelul celui mai tânăr mugure de frunze sunt de 100-500 µm.
Modificările care apar în apex sunt asociate în primul rând cu inițierea primordiilor frunzelor și formarea nodurilor, de exemplu. cu izolarea metamerelor succesive de evadare. Acest proces se desfășoară ritmic. Ca urmare a izolării următorului metamer, volumul părții distale rămase a apexului scade, uneori foarte brusc. Depinde de raportul dintre dimensiunea primordiului incipient și vârful însuși, adică. pe care parte a conului de creștere se „taie” primordiul frunzelor împreună cu nodul său. Pentru ca următorul metamer să fie așezat, volumul apexului trebuie să crească până la o anumită limită. Acest lucru necesită o perioadă de timp cunoscută, numită plastocron. Astfel, plastocrona este interval de timpîntre izolarea la vârf a două metamere lăstari succesive.
caracteristici generale foaie. Primele organe foliare ale unei plante - cotiledoanele - se formează ca urmare a diferențierii corpului meristematic al preembrionului, chiar înainte de apariția apexului și a mugurului apical al lăstarului principal. Toate frunzele ulterioare apar sub formă de tuberculi sau creste exogeni meristematici pe vârful lăstarilor, mai întâi cel principal, iar pe măsură ce sunt așezate, fiecare dintre cele laterale. Fiind organe laterale la origine, frunzele au, de regulă, o formă mai mult sau mai puțin plată și o structură dorsoventrală, în contrast cu organele axiale mai mult sau mai puțin cilindrice și radial simetrice - tulpina și rădăcina. La plantele cu semințe, frunzele au o creștere limitată, spre deosebire de organele axiale, care sunt capabile să mențină vârful meristematic pentru o perioadă lungă de timp.
Diviziunea morfologică a frunzei: partea principală a unei frunze verzi adulte tipice - lama frunzelor, căruia îi aparțin caracteristicile distinctive de mai sus ale frunzei - o formă plată, dorsoventralitate, creștere limitată etc. Partea inferioară a frunzei, articulată cu tulpina și uneori limitată brusc de aceasta, se numește baza frunzelor(sau picior de frunză). Destul de des, între bază și placă se formează o secțiune cilindrică sau semicirculară ca o tulpină. pețiol de frunze. Poate fi relativ foarte lung (ca un aspen) sau foarte scurt (ca o salcie). Se numesc frunze cu petiol peţiolat, Spre deosebire de sedentar, unde nu există pețiol și placa trece direct în bază.
Frunze simple și compuse. Partea principală a frunzei asimilatoare este ea farfurie. Dacă o frunză are o singură farfurie, se numește simplu. Dar există cazuri când pe un pețiol cu o bază comună (teaca, stipule) există două, trei sau mai multe plăci separate, uneori chiar cu propriile pețioli. Se numesc astfel de frunze complex iar unele dintre înregistrările lor sunt numite pliante foaie complexă. Axa comună a frunzei compuse, care poartă foliolele, se numește rahis. În funcție de locația frunzelor pe rahis, se disting penatși palmat complex frunze. Un caz special al unei foi complexe - trifoliat, cu trei farfurii (cum ar fi căpșunile , oxalis , trifoi).
aranjarea frunzelor, sau filotaxie- ordinea de amplasare a frunzelor pe axa lăstarului, reflectând simetria radială a acestuia. Există mai multe variante de bază de aranjare a frunzelor.
1) Spirală, sau împrăștiat, aranjare a frunzelor(altfel numit Următorul) observată atunci când există o frunză la fiecare nod și bazele frunzelor succesive pot fi conectate printr-o linie spirală condiționată întinsă de-a lungul unei tulpini alungite sau aproape plată pe o tulpină larg scurtată. Această linie se numește principalul helix genetic,întrucât reflectă succesiunea depunerii frunzelor.
2) Aranjament de frunze pe două rânduri, care poate fi considerat ca un caz special de spirală, reflectă așa-numita simetrie pendulă a activității
apex. În același timp, la fiecare nod există câte o foaie, care acoperă întreaga sau aproape întreaga circumferință a axei cu o bază largă. Liniile mediane (mediane) ale tuturor frunzelor se află în același plan vertical.
3) Aranjament frunze spiralate apare dacă la un nivel se pune
Xia mai multe primordii de frunze formând un nod comun. Adesea, la o examinare mai atentă, se dovedește că fiecare frunză a spiralei are propriul nod, dar sunt foarte aproape.
4) Aranjamentul opus al frunzelor - un caz special de whorled, când pe unul
la nod se formează două frunze, exact una opuse, astfel încât medianele lor să se afle în același plan vertical; cel mai adesea (deși nu întotdeauna) un astfel de aranjament de frunze este opus în cruce ,
acestea. planurile medianelor perechilor vecine de frunze sunt reciproc perpendiculare.
Anatomia frunzei. Caracteristici generale ale structurii anatomice a frunzei. Caracteristicile structurale ale frunzei sunt determinate de funcția sa principală - fotosinteza. Prin urmare, mezofila trebuie recunoscută ca cel mai important țesut de frunze, în celulele cărora sunt concentrate cloroplastele și are loc fotosinteza. Țesuturile rămase asigură funcționarea normală a mezofilei. Epiderma care acoperă frunza reglează schimbul de gaze și transpirația. Sistemul fasciculelor vasculare ramificate alimentează frunza cu apă, menținând gradul de hidratare în celulele mezofile necesare pentru fotosinteza normală. Substanțele produse de celulele mezofile curg din frunză de-a lungul aceluiași sistem de mănunchiuri, făcând loc unei sinteze ulterioare neîntrerupte a asimilaților. În cele din urmă, țesuturile de întărire (sclerenchimul de diferite tipuri, colenchimul), împreună cu celulele vii ale mezofilei și epidermei, formează structuri mecanice puternice. Prin urmare, chiar și frunzele relativ subțiri și delicate sunt capabile să ocupe o astfel de poziție în spațiu în care cele mai bune conditii iluminat și schimb de gaze.
Mezofila. Acest țesut ocupă întreg spațiul dintre epiderma superioară și inferioară, excluzând țesuturile conductoare și de întărire. Celulele mezofile au o formă destul de uniformă, cel mai adesea rotunjite sau ușor alungite, dar pot avea excrescențe. Cojile rămân subțiri și nelignificate.
Protoplasta este formată dintr-un strat parietal de citoplasmă cu un nucleu și numeroase cloroplaste. În interiorul celulei se află o vacuola centrală. Uneori, pereții celulari formează pliuri care măresc suprafața stratului parietal al citoplasmei și permit acomodarea mai multor cloroplaste.
Mezofila se diferențiază cel mai adesea în țesuturi palisade (colonare) și spongioase.
Celulele mezofilei palisade, situate de obicei sub epiderma superioară, sunt alungite perpendicular pe suprafața frunzei și formează unul sau mai multe straturi. Celulele mezofilei spongioase sunt mai slab conectate, iar spațiile intercelulare din acest țesut pot fi foarte mari în comparație cu volumul celulelor în sine. Creșterea spațiilor intercelulare se realizează în diferite moduri: în unele cazuri, celulele păstrează o formă rotunjită, în timp ce în altele formează excrescente.
Localizarea stomatelor în principal pe partea inferioară a frunzei se explică nu numai prin poziția mezofilei spongioase. Pierderea de apă a frunzelor în timpul transpirației are loc mai lent prin stomatele situate în partea inferioară, mai degrabă decât în cea superioară. În plus, principala sursă de dioxid de carbon din atmosferă este „respirația solului”, adică. eliberarea de CO 2, ca urmare a activității vitale a numeroase viețuitoare care locuiesc în sol.
Epidermă. Structura sa este luată în considerare în studiul țesuturilor tegumentare. Variațiile în structura epidermei depind de condițiile de habitat și sunt exprimate în grosimea membranelor, severitatea formărilor de cuticulă și ceară, prezența diferitelor tipuri de tricomi, natura, numărul și plasarea stomatelor. Pe frunzele orientate cu partea superioară spre lumină, stomatele sunt localizate mai des în epiderma inferioară. Cu iluminarea uniformă a ambelor părți, stomatele sunt de obicei prezente în număr egal pe ambele părți. Stomatele pot fi localizate exclusiv pe partea superioară, de exemplu, pe frunzele care plutesc la suprafața apei.
țesuturi conductoare.În frunze, xilemul și floemul sunt cel mai adesea combinate în mănunchiuri colaterale închise (adică, lipsite de cambium). Xilemul este întors spre vârf, iar floemul - spre partea inferioară a frunzei. Cu o astfel de organizare, țesuturile conductoare ale tulpinii și frunzelor formează un sistem continuu.
Țesături de întărire. Rolul de întărire a țesuturilor în foiță este îndeplinit de fibrele sclerenchimice, sclereidele individuale și firele de colenchim. Combinându-se cu celulele elastice vii ale mezofilei, țesuturile de armare formează ceva asemănător betonului armat.Interconectate în mod fiabil, celulele epidermice joacă rolul unei „legături” externe care mărește rezistența generală a organului. Uneori, valoarea mecanică a legării este crescută prin formarea hipodermei din celulele cu pereți groși.
Durata de viață a frunzelor. Atinsă dimensiunea finală, frunza verde asimilatoare poate trăi o perioadă diferită, însă, în comparație cu organele axiale, frunzele plantelor perene sunt relativ de scurtă durată. Acest lucru se datorează particularităților funcționării lor ca organe de fotosinteză.
Activitatea metabolică extrem de ridicată duce în cele din urmă la îmbătrânirea și moartea țesuturilor frunzelor, la figurat vorbind, frunzele „se ard la locul de muncă. Când vorbesc despre durata de viață a frunzelor, de obicei se referă la durata existenței lor din momentul în care mugurii se desfășoară până la moarte, adică. numai durata extrabud a frunzelor. Totuși, trebuie avut în vedere faptul că faza intrabud din momentul apariției tuberculului frunzei până la desfășurarea frunzei la multe plante este mult mai lungă decât extrabud. Deci, în arborii și arbuștii noștri de foioase (stejar, tei, mesteacăn, alun, arbore fus), frunzele sunt depuse în muguri din mai până în august și se desfășoară în aprilie-mai a anului următor, adică. faza lor intrarenală durează 9-12 luni; din momentul desfășurării până la cădere, aceste frunze trăiesc doar 4-5 luni. La sălcii arctice, perioada intrabudenală a vieții frunzelor este întârziată cu până la 2,5 ani, funcționarea acestora după desfășurarea mugurilor durează 2-3 luni. la ierburi de primăvară timpurie - efemeroide ale pădurilor late (corydalis, anemone, chistyak etc.), faza intrarenală durează aproximativ 10 luni, iar faza extrarenală durează doar 1-1,5 luni (aprilie-mai). La ferigile noastre de pădure, faza intrabud a vieții frunzelor durează 3-4 ani.
Plante veșnic verzi și foioase. Veșnic verzi în sens larg sunt numite plante perene care poartă frunze verzi pe tot parcursul anului, spre deosebire de plantele de foioase care stau cel puțin pentru o perioadă scurtă de timp în stare fără frunze. Plantele noastre de foioase sunt verzi de vară, cu toate acestea, în zonele cu o perioadă pronunțată de secetă de vară, plantele de foioase pot fi verde de iarnă sau verde de primăvară. Copacii, arbuștii și arbuștii veșnic verzi sunt foarte caracteristici pădurilor tropicale și subtropicale umede, precum și pădurilor temperate de conifere și diferitelor tipuri de vegetație forestieră și tundra montană. Ierburile veșnic verzi sunt numeroase în toate zonele, inclusiv pădurile și pajiștile din zona pădurilor temperate.
Senescența frunzelor și căderea frunzelor. De îndată ce frunzele ating dimensiunea limită, încep procesele de uzură a acestora, ducând la îmbătrânire și în cele din urmă la moarte. Pe măsură ce frunza îmbătrânește, intensitatea fotosintezei și a respirației scad treptat, precum și conținutul de azot proteic și ARN din țesuturile frunzelor. Un semn vizibil al îmbătrânirii frunzelor este îngălbenirea sau roșeața acesteia asociată cu distrugerea clorofilei și acumularea de carotenoizi și antociani. În același timp, cloroplastele se degradează, pierzându-și structura membranei. Unele săruri se acumulează în țesuturile frunzelor bătrâne, cristalele de oxalat de calciu se depun în multe. În același timp, din cauza unei modificări a naturii metabolismului și a predominării degradării, și nu a sintezei substanțelor organice, din frunza veche curg substanțe plastice - carbohidrați, aminoacizi; frunza este „golită” înainte de a cădea. S-a dovedit că substanțele care curg din frunzele vechi sunt reutilizate, adică. sunt reutilizate pentru activitatea lor vitală de părțile mai tinere ale plantei, în special de focarele meristematice - muguri, cambium, flori, fructe mature.
Foaie- organ lateral (lateral), caracterizat prin creștere limitată.
De regulă, o frunză este un organ plat dorsoventral (versatil): părțile superioare (abdominale) și inferioare (dorsale) sunt construite diferit.
Frunza creste doar pentru o perioada limitata de timp prin baza sa prin crestere intercalara (monocotiledone) sau pe intreaga suprafata (dicotilene).
La majoritatea plantelor, frunza trăiește, de regulă, în timpul unui sezon de creștere, iar în vesnic verzi - 1-5 ani (uneori 10-15 ani, ca la molid, araucaria). La plantele anuale, durata de viață a unei frunze este aproximativ egală cu durata de viață a unei tulpini, la plantele perene este mult mai scurtă.
Principalele funcții ale foii:
© fotosinteză;
© schimb de gaze;
© transpirație.
Funcții suplimentare pentru foi:
© depozitare (solzi de bulbi suculenți);
© înmulțire vegetativă (begonie);
© de protecție (copii de cactus).
morfologia frunzelor
Frunza majorității plantelor este formată dintr-o placă, pețiol, stipule ale bazei (Fig. 22).
limbul frunzei- o porțiune extinsă, de obicei plată a frunzei, care îndeplinește funcțiile de fotosinteză, transpirație și schimb de gaze.
Ca formă, foile din plastic sunt: rotunjite (nasturtium), ovale (alun asemănător copacului), eliptice (mărul de pădure), ovoidale (liliac), liniare (grâu), lanceolate (salcie) etc. Clasificarea frunzelor în funcție de forma lamei frunzei se bazează pe raportul dintre lungimea și lățimea lamei și locația celei mai mari lățimi. Separat, mai sunt:
© frunză în formă de săgeată - o frunză în care lobii laterali din partea inferioară a limbei frunzei diverg la un unghi ascuțit față de pețiol (vârful săgeții);
© frunză în formă de suliță - o frunză în care lamele pleacă într-un unghi drept sau obtuz (măcriș).
Forma marginii limbei frunzei (Fig. 23) este: intreaga (liliac), zimtata (urzica), zimtata (tei), crenata (budra), crestata (aspen) etc.Dacă incizia marginii nu depășește un sfert din lățimea semiplacii, atunci frunzele se numesc întreg(liliac, mesteacăn). Dacă incizia plăcii este mai mare, atunci se numesc astfel de frunze dezmembrat(coacăz, păpădie). După gradul de dezmembrare a limbei frunzelor, se disting (Fig. 24):
cu lame frunze - adânciturile nu ajung la jumătatea semiplacii (castraveți, stejar);© separa frunze - crestăturile merg mai adânc de jumătate din semiplacă (bunun, geranium);
© disecat frunzele crestate ajung în nervura principală a frunzei (cartof, talpa gâștei).
Dezmembrarea limei frunzei poate fi frunze palmate-lobate (arțar), palmat-separate (fasole de ricin) și palmat-disecate (bundcup), precum și pinnat-lobate (stejar), pinat divizat (pelin) și pinat disecate (soilul). ).
baza frunzelor- partea inferioară a frunzei adiacentă tulpinii (Fig. 25). Adesea subdezvoltat. Protejează mugurii apicali și axilari în timpul dezvoltării lor. Una dintre forme este teaca de frunze- baza expandată a frunzei sub formă de tub, acoperind o parte a tulpinii (grâu, praz).Stipulele- formațiuni în formă de frunză la baza frunzei, care servesc la protejarea frunzei tinere și a mugurului axilar. Nu se găsește în toate plantele. Majoritatea plantelor nu au stipule în frunzele adulte (stejar, mesteacăn, cireș). Uneori, stipulele ating o dezvoltare semnificativă, dimensiunea lor depășește dimensiunea lamelor frunzelor (mazăre). În acest caz, stipulele acționează ca organe fotosintetice.
aranjarea frunzelor e - ordinea de aşezare a frunzelor pe axa lăstarului (Fig. 26). Poate:
regulat sau spiralat- pe fiecare nod există o frunză, iar bazele frunzelor pot fi conectate printr-o linie spirală condiționată întinsă de-a lungul axei lăstarului (mesteacăn, tei);© opus- două frunze așezate una față de alta (arțar, liliac) pleacă din nod;
© învârtit- mai mult de două frunze pleacă din nod (oleandru, ochi de corb).
Distinge între frunzele simple și cele compuse. Se numesc frunzele care au o singură placă (solide sau crestate). simplu. Frunze simple la
căderea frunzelor cad în întregime sau nu cad deloc (la majoritatea plantelor erbacee). Astfel de frunze sunt caracteristice marii majorități a plantelor (mesteacăn, arțar, păpădie).frunze compuse- - frunze, formate din mai multe lame de frunze (pliante) clar separate, fiecare fiind atașată de un pețiol comun (rahis) cu pețiolul său. Adesea, o frunză complexă cade în părți: mai întâi frunzele și apoi pețiolul.
În funcție de locația frunzelor, ele disting (Fig. 27):
© Penat frunze - frunze în care foliole sunt situate pe părțile laterale ale rahisului. Când vârful rahisului se termină cu un pliant nepereche, se numesc astfel de frunze penat(măceș, salcâm alb). La parapinnate frunză, toate frunzele au o pereche (mazăre, salcâm galben).
© Palmat complex frunze - frunze în care foliolele nu sunt situate de-a lungul lungimii rahisului, ci doar pe vârful acestuia într-un singur plan (castan, lupin).
Un caz special al unei frunze complexe este trifoliat frunză - o frunză care are doar trei frunze (trifoi, acru).
Rahisul frunzelor compuse poate forma ramuri laterale, apoi apar frunze duble, de trei ori patru-penate. De exemplu, mimoza are o frunză dublu pinnată.
Venatie- acesta este un sistem de mănunchiuri conducătoare în lamele frunzelor.
Natura aranjamentului nervurilor și forma lamelor frunzelor sunt strâns legate (Fig. 28). Distinge:
© venație simplă - limbul frunzei o singură venă (mușchi, mușchi de măciucă) pătrunde de la bază până în vârf;
© venaţie dihotomică- limbul frunzei este străpuns de nervuri ramificate bifurcate (ginkgo);
© arc venație- limbul frunzei de la baza spre varf este strapuns de mai multe nervuri identice dispuse arcuit (lacramioare, elebor);
© venație paralelă- limbul frunzei de la baza spre varf este strapuns de mai multe nervuri identice, situate strict paralele (secara, rogoz);
© venație netă- de obicei o venă intră în limbo-ul frunzei din pețiol, care dă apoi ramuri - vene laterale, formând o rețea densă. Nervatura reticulata poate fi pinnata si palmata.
anatomia frunzei
Structura microscopică a frunzei este similară la multe plante (Fig. 29). Pe secțiunea transversală a lamei frunzei, se poate observa că partea superioară și inferioară a frunzei sunt acoperite cu epidermă (piele). Deasupra epidermei este un strat de cutină. De regulă, stomatele sunt aproape complet absente pe epiderma superioară. Suprafața inferioară a frunzei este acoperită cu epidermă cu multe stomii. Există de la 50 la 500 de stomi la 1 mm 2 de frunză. La frunzele care plutesc la suprafața apei, stomatele sunt situate pe epiderma superioară, în timp ce în frunzele scufundate sunt de obicei absente.
Între epiderma superioară și inferioară se află mezofila formată din clorenchim columnar și spongios. Clorenchimul colonar este situat sub pielea superioară a frunzei. Practic, procesele de fotosinteză sunt efectuate în ea. La plantele de latitudini medii (castraveți, trifoi), parenchimul columnar este de obicei format dintr-un rând de celule; la plantele sudice se formează mai des 2-3 rânduri.Mai aproape de epiderma inferioară este clorenchimul spongios,
îndeplinind în principal funcţiile de schimb de gaze şi de transpiraţie. Celulele spongioase ale clorenchimului participă și ele la fotosinteză, dar într-o măsură mai mică decât celulele parenchimului columnar, deoarece numărul de cloroplaste din ele este de 2-6 ori mai mic.
Venele formează sistemul conducător al frunzei. Există fascicule vasculare în vene (unul sau mai multe). Cele mai multe fascicule sunt închise, doar cele mai mari pot fi deschise, dar cambiul este slab dezvoltat. Activitatea cambială este cea mai pronunțată la plantele veșnic verzi.
În fasciculele vasculare, xilemul este orientat spre partea superioară a frunzei, în timp ce floemul este orientat spre partea inferioară. Mănunchiurile conductoare mari sunt formate din vase și tuburi de sită. În mănunchiuri mici, vasele sunt înlocuite cu traheide, iar tuburile site sunt înlocuite cu celule parenchimatoase. De obicei, fasciculele conductoare sunt înconjurate de o căptușeală parenchimoasă - parenchim parenchim. Căptușeala mărește aria de contact a mezofilei cu elementele conductoare ale xilemului și floemului.
fasciculele conductoare îndeplinesc și o funcție mecanică. Venele mari sunt de obicei înconjurate de sclerenchim.
Funcții foi
În faza de lumină a fotosintezei, moleculele de clorofilă sunt activate datorită energiei luminii solare. Excesul de energie al moleculelor de clorofilă este utilizat pentru sinteza ATP și fotoliza (diviziunea) apei în ioni H + și OH -. Aceste procese sunt de natură enzimatică și au loc cu participarea sistemului purtător de electroni. Atomii de hidrogen sunt implicați în reducerea NADP, iar ionii OH, interacționând între ei, formează oxigen molecular și apă. Oxigenul molecular este eliberat în atmosferă și ATP și NADP. H2 sunt folosite pentru a reduce carbonul în faza întunecată a fotosintezei.
Respirația este unul dintre cele mai importante aspecte ale metabolismului. Acesta servește ca sursă de energie necesară pentru implementarea tuturor proceselor de viață ale plantei.
Ca orice organ, frunza respiră intens, adică absoarbe oxigenul și eliberează dioxid de carbon. Mai mult, procesul de respirație se desfășoară în mod constant, atât la lumină, cât și la întuneric. Dacă puneți frunze proaspăt tăiate într-un vas, închideți-l ermetic și puneți-l într-un loc întunecat și cald, atunci a doua zi puteți constata că compoziția aerului din vas s-a schimbat. Dacă puneți o lumânare în ea, aceasta se va stinge, iar apa de var va deveni tulbure. Acest experiment simplu demonstrează că într-un vascantitatea de oxigen a scăzut și cantitatea de dioxid de carbon a crescut, adică frunzele respiră (Fig. 30).
Spre deosebire de fotosinteză, în timpul respirației, se eliberează energie, materia organică este oxidată și se eliberează dioxid de carbon.
Respirația este un lanț de reacții redox catalizate de enzime. Aceste reacții au loc în mitocondriile celulelor. (Mecanismul respirației celulare, vezi secțiunea „Biologie generală”).
casa mecanismelor anatomice și fiziologice și, prin urmare, este un proces fiziologic, spre deosebire de evaporarea pur fizică a apei.Valoarea transpirației este foarte mare, deoarece oferă
© termoreglarea plantei;
© activitatea motorului terminalului superior al curentului de apă.
Există două tipuri de transpirație - cuticulară și stomatică.
Transpirația cuticulară este procesul de evaporare a apei de la suprafața cuticulei care acoperă frunza. Transpirația cuticulară reprezintă aproximativ 10-20% din evaporarea totală a apei din frunzele adulte.
Transpirația stomatică |
Sub transpirația stomaticăînțelegerea procesului de evaporare a apei de către frunze cu ajutorul unor structuri speciale - stomatele. Transpirația stomatică este principalul mecanism de schimb de apă între plantă și atmosferă.
Procesul de transpirație stomatică poate fi împărțit în 3 etape principale:
© evaporarea apei de la suprafața celulei în spațiile intercelulare;
© eliberarea vaporilor de apă din spațiile intercelulare prin deschiderea stomatică;
© Difuzia vaporilor de apă de la suprafața frunzelor către straturile mai îndepărtate ale atmosferei.
În prezent, este general acceptată ipoteza mișcărilor stomatologice asociate cu redistribuirea ionilor de potasiu între celulele de gardă și cele însoțitoare, care conduc la mișcarea apei. Mai mult, rolul principal în crearea presiunii osmotice în celulele de gardă îl au ionii de potasiu, care sunt pompați în ele, și glucoza formată în lumină.
Concentrația de CO 2 joacă, de asemenea, un anumit rol. Excesul de CO 2 pare să provoace acidificarea citoplasmei. Acest lucru duce la o modificare a pH-ului, ceea ce face ca stomatele să se închidă.
Astfel, stomatele reacționează sensibil la modificările condițiilor externe și la modificările fiziologice ale țesuturilor frunzelor, ceea ce afectează intensitatea transpirației, adaptându-l la condiții specifice.
Când stomatele se deschid, dioxidul de carbon intră în frunză și creează condițiile prealabile pentru fotosinteză. În absența luminii, fotosinteza în celulele de gardă încetează (ca în toate celelalte), presiunea turgenței scade și stomatele se închid. Cu lipsa alimentării cu apă a plantei, stomatele se închid și ele, economisind astfel cantitatea mică de umiditate de care dispune planta.
Modificările foilor
Frunza este unul dintre cele mai plastice organe ale plantelor. În procesul de adaptare la condițiile de mediu, întreaga frunză sau o parte a acesteia își poate schimba funcția principală. Aceasta duce la modificări calitative ale aspectului extern și structurii interne a frunzei, adică apar modificări sau metamorfoze ale frunzei (Fig. 32).
Această modificare este caracteristică plantelor care trăiesc în climat uscat și cald, deși apar adesea la plantele din alte zone climatice. Tepii reduc transpirația și protejează plantele de a fi mâncate de animale.
Metamorfoza întregii frunze într-o coloană vertebrală este caracteristică cactusilor. La multe astragalus, sainfoin, rahisul unei frunze complexe se transformă într-un spin, în salcâm alb - stipule.
Se găsesc în plantele care cresc pe soluri mlăștinoase, turboase, sărace în minerale. Cu ajutorul dispozitivelor de captare, roata soarelui de pe banda de mijloc, capcana de muște Venus din America de Nord și Nepenthes din Asia tropicală folosesc alimente organice bogate în azot și fosfor, digerând animalele. Structura dispozitivelor de captare este diferită (borcane Nepenthes, capcane Venus cu capcană de muște, frunze de roză), dar toate sunt capabile să prindă și să digere insecte și alte animale mici cu ajutorul enzimelor secretate de glandele digestive speciale.
căderea frunzelor
Când frunzele ating dimensiunea limită, în ele încep procesele de îmbătrânire, ducând la moartea frunzei. Pe măsură ce frunzele îmbătrânesc, intensitatea fotosintezei și a respirației scade, iar conținutul de azot proteic și ARN din țesuturi scade. Procesele de degradare, mai degrabă decât sinteza, încep să predomine. Materia organică se scurge din țesutul vechi al frunzelor. În același timp, unele săruri se acumulează în frunze, precum cristalele de oxalat de calciu.
Un semn sigur al îmbătrânirii frunzelor este schimbarea culorii acesteia. Frunzele își pierd culoarea verde ca urmare a degradării cloroplastelor. Îngălbenirea și înroșirea frunzelor este asociată cu acumularea de carotenoizi și antociani în ele.
La monocotiledonei și dicotiledoneele erbacee, frunzele mor treptat și se prăbușesc, rămânând pe tulpini. La copaci și arbuști
frunzele cad. Se numește căderea masivă a frunzelor căderea frunzelor. Căderea frunzelor se datorează modificărilor care au loc la nivelul frunzei, și anume la punctul de atașare a frunzei de tulpină. La baza pețiolului se formează un strat de separare special pe direcție transversală, constând dintr-un parenchim ușor exfoliabil (Fig. 33). Din partea tulpinii, celulele cele mai apropiate de baza plutei pețiolului formează un strat protector care rămâne după ce frunza cade sub forma unei cicatrici frunzei. De ceva timp, frunza este ținută de vene. Dar sub influența gravitației frunzei și a rafalelor de vânt, acestea sunt rupte, iar frunzele cad.Căderea frunzelor este o adaptare importantă a plantelor pentru a reduce evaporarea umidității. De asemenea, protejează plantele de daune mecanice în timpul iernii.
Frunza este un organ lateral (lateral), care se caracterizează printr-o creștere limitată. De regulă, o frunză este un organ plat versatil: părțile superioare (ventrale) și inferioare (dorsale) sunt construite diferit.
Frunza creste doar pentru o perioada limitata de timp prin baza sa prin crestere intercalara (plante monocotiledonate) sau pe intreaga suprafata (plante dicotiledonate).
La majoritatea plantelor, frunza trăiește în timpul unui sezon de creștere, iar în vesnic verzi - 1-5 ani și uneori 10-15 ani, cum ar fi molidul, araucaria. La plantele anuale, durata de viață a unei frunze este aproximativ egală cu durata de viață a unei tulpini, la plantele perene este mult mai scurtă.
Principalele funcții ale foii:
fotosinteză;
schimb de gaze;
transpiratie.
Pe lângă funcțiile principale, foaia are suplimentar:
depozitare (solzi de bulbi suculenți);
înmulțirea vegetativă (begonia);
protectoare (spini de cactus).
5.1. Anatomia și morfologia frunzelorStructura anatomică
Frunza este un organ lateral al lăstarului adaptat pentru asimilare, evaporare și schimb de gaze. Prin urmare, în structura sa predomină elemente anatomice de tip parenchimatos. Țesutul principal al frunzei este mezofila, în care sunt concentrate toate cloroplastele și are loc fotosinteza. Acoperă foaia de epidermă cu un strat continuu, reglează schimbul de gaze și transpirația. Sistemul de fascicule conductoare ramificate alimentează frunza cu apă, menține gradul de hidratare în celulele mezofile, necesar pentru desfășurarea normală a fotosintezei și efectuează scurgerea substanțelor plastice.
Funcția de întărire în frunză este îndeplinită de colenchim și sclerenchim. Mezofila ocupă întregul spațiu dintre epiderma frunzelor superioare și inferioare, excluzând fasciculele vasculare și țesuturile de întărire. Celulele mezofile sunt destul de uniforme ca formă și structură (rotunjite, ușor alungite, cu procese). Uneori, pereții celulari formează pliuri proeminente spre interior (mezofila pliată), ceea ce mărește suprafața și permite plasarea unui număr mare de cloroplaste în stratul de perete al citoplasmei. Protoplasta este formată dintr-un strat parietal de citoplasmă cu un nucleu și numeroase cloroplaste. Există o vacuola mare în centrul celulei. Mezofila este cel mai adesea diferențiată în două țesuturi - columnar și spongios. În mezofila columnară, celulele sunt alungite perpendicular pe suprafața frunzei, dispuse în unul sau mai multe straturi. Celulele mezofilei spongioase sunt mai slab conectate, iar spațiile intercelulare din acest țesut pot fi foarte mari în comparație cu volumul celulelor în sine. Există mai multe tipuri de mezofilă:
Dorsoventral - parenchimul palisat este unic sau multirând și este situat pe partea superioară a frunzei, iar parenchimul spongios este pe partea inferioară.
Spongios - intreaga mezofila a frunzei este formata din celule spongioase.
Izolateral-palisadă - mezofilul este format din unul sau mai multe rânduri de celule palisatice situate pe ambele părți ale parenchimului spongios.
Izopalizată - mezofilul este format numai din celule de palisadă.
Centric - mezofila cu simetria radiala a parenchimului palisat si cu pozitia centrala a venei principale.
Fasciculele vasculare din frunze formează un sistem continuu asociat cu sistemul vascular al tulpinii. În frunze, fasciculele sunt de obicei închise (fără cambium), colaterale, ramificate într-un singur plan. O trăsătură caracteristică a frunzei este că xilemul din ea este întors spre partea morfologic superioară, iar floemul este întors spre partea inferioară morfologic.
Grinzile conductoare mici au o structură simplificată. Xilemul include de obicei unul sau două elemente traheale, iar floem un tub sită cu o celulă însoțitoare.
Fibrele însoțesc cel mai adesea fasciculele conductoare mari. Ele înconjoară țesuturile conductoare din toate părțile sau numai de sus și de jos.
Colenchimul este adesea prezent în vene mari sau de-a lungul marginii frunzei, împiedicând ruperea acestuia.
Structura morfologică
Părțile principale ale frunzei: limbul frunzei, pețiolul, stipulele și baza frunzei (uneori extinse în teacă). Aceste părți ale frunzei pot fi dezvoltate în grade diferite sau deloc dezvoltate. Lamina joacă de obicei rolul principal în fotosinteză. Părțile rămase ale frunzei sunt de importanță auxiliară: stipulele protejează frunza tânără în mugure, baza frunzei acoperă tulpina și poate servi drept protecție pentru mugurel axilar tânăr, iar pețiolul aduce lama la lumină.
Pețiolul frunzei orientează limbul frunzei spre lumină, creând un mozaic de frunze, adică. o astfel de așezare a frunzelor pe lăstar, în care se umbră puțin sau deloc. Aceasta se realizează:
pețiol de lungime diferită, curbura acestuia;
dimensiunea lamei frunzei;
fotosensibilitatea frunzelor.
Frunzele, spre deosebire de alte organe ale plantelor, sunt mult mai variabile ca formă, mărime, durata de viață, culoare etc. Frunzele sunt sensibile la lumină și la fluctuațiile acesteia. Forma și dimensiunea frunzei depind nu numai de condițiile de mediu, de specii, ci și de care dintre cele trei formațiuni îi aparțin. Distingeți formațiunile inferioare, medii și apicale. Frunze inferioare - frunze subdezvoltate sau modificate (frunze de cotiledon, solzi acoperitori de muguri, frunze solzoase de rizomi și lăstari supraterani). Frunzele mediane alcătuiesc cea mai mare parte a frunzelor unde are loc fotosinteza. Frunzele superioare sunt un înveliș de frunze, bractee. Sunt subdezvoltate, lipsite de pețiol și uneori coloranți. Frunzele formațiunii mediane la diferite specii variază foarte mult ca mărime, formă și aranjare pe tulpină. În structura frunzelor mijlocii există diferențe cauzate de caracteristicile de vârstă (eucalipt). Mediul și vârsta lăstarului au o mare influență asupra aspectului frunzei. Deci, frunzele lăstarilor tineri și bătrâni de iederă diferă puternic. Deosebit de diferite sunt frunzele subacvatice, de suprafață și plutitoare ale unor plante acvatice (ranunculus acvatic, vârf de săgeată). Acest fenomen de diversitate se numește heterofilie.
Frunza - organ lateral al lăstarului
Foaie- organ lateral (lateral), caracterizat prin creștere limitată.
De regulă, o frunză este un organ plat dorsoventral (versatil): părțile superioare (abdominale) și inferioare (dorsale) sunt construite diferit.
Frunza creste doar pentru o perioada limitata de timp prin baza sa prin crestere intercalara (monocotiledone) sau pe intreaga suprafata (dicotilene).
La majoritatea plantelor, frunza trăiește, de regulă, în timpul unui sezon de creștere, iar în vesnic verzi - 1-5 ani (uneori 10-15 ani, ca la molid, araucaria). La plantele anuale, durata de viață a unei frunze este aproximativ egală cu durata de viață a unei tulpini, la plantele perene este mult mai scurtă.
Principalele funcții ale foii:
© fotosinteză;
© schimb de gaze;
© transpirație.
Funcții suplimentare pentru foi:
© depozitare (solzi de bulbi suculenți);
© înmulțire vegetativă (begonie);
© de protecție (copii de cactus).
morfologia frunzelor
Frunza majorității plantelor este formată dintr-o placă, pețiol, stipule ale bazei (Fig. 22).
limbul frunzei- o porțiune extinsă, de obicei plată a frunzei, care îndeplinește funcțiile de fotosinteză, transpirație și schimb de gaze.
Ca formă, foile din plastic sunt: rotunjite (nasturtium), ovale (alun asemănător copacului), eliptice (mărul de pădure), ovoidale (liliac), liniare (grâu), lanceolate (salcie) etc. Clasificarea frunzelor în funcție de forma lamei frunzei se bazează pe raportul dintre lungimea și lățimea lamei și locația celei mai mari lățimi. Separat, mai sunt:
© frunză în formă de săgeată - o frunză în care lobii laterali din partea inferioară a limbei frunzei diverg la un unghi ascuțit față de pețiol (vârful săgeții);
© frunză în formă de suliță - o frunză în care lamele pleacă într-un unghi drept sau obtuz (măcriș).
Forma marginii limbei frunzei (Fig. 23) este: intreaga (liliac), zimtata (urzica), zimtata (tei), crenata (budra), crestata (aspen) etc.Dacă incizia marginii nu depășește un sfert din lățimea semiplacii, atunci frunzele se numesc întreg(liliac, mesteacăn). Dacă incizia plăcii este mai mare, atunci se numesc astfel de frunze dezmembrat(coacăz, păpădie). După gradul de dezmembrare a limbei frunzelor, se disting (Fig. 24):
cu lame frunze - adânciturile nu ajung la jumătatea semiplacii (castraveți, stejar);© separa frunze - crestăturile merg mai adânc de jumătate din semiplacă (bunun, geranium);
© disecat frunzele crestate ajung în nervura principală a frunzei (cartof, talpa gâștei).
Dezmembrarea limei frunzei poate fi frunze palmate-lobate (arțar), palmat-separate (fasole de ricin) și palmat-disecate (bundcup), precum și pinnat-lobate (stejar), pinat divizat (pelin) și pinat disecate (soilul). ).
baza frunzelor- partea inferioară a frunzei adiacentă tulpinii (Fig. 25). Adesea subdezvoltat. Protejează mugurii apicali și axilari în timpul dezvoltării lor. Una dintre forme este teaca de frunze- baza expandată a frunzei sub formă de tub, acoperind o parte a tulpinii (grâu, praz).Stipulele- formațiuni în formă de frunză la baza frunzei, care servesc la protejarea frunzei tinere și a mugurului axilar. Nu se găsește în toate plantele. Majoritatea plantelor nu au stipule în frunzele adulte (stejar, mesteacăn, cireș). Uneori, stipulele ating o dezvoltare semnificativă, dimensiunea lor depășește dimensiunea lamelor frunzelor (mazăre). În acest caz, stipulele acționează ca organe fotosintetice.
aranjarea frunzelor e - ordinea de aşezare a frunzelor pe axa lăstarului (Fig. 26). Poate:
regulat sau spiralat- pe fiecare nod există o frunză, iar bazele frunzelor pot fi conectate printr-o linie spirală condiționată întinsă de-a lungul axei lăstarului (mesteacăn, tei);© opus- două frunze așezate una față de alta (arțar, liliac) pleacă din nod;
© învârtit- mai mult de două frunze pleacă din nod (oleandru, ochi de corb).
Distinge între frunzele simple și cele compuse. Se numesc frunzele care au o singură placă (solide sau crestate). simplu. Frunze simple la
căderea frunzelor cad în întregime sau nu cad deloc (la majoritatea plantelor erbacee). Astfel de frunze sunt caracteristice marii majorități a plantelor (mesteacăn, arțar, păpădie).frunze compuse- - frunze, formate din mai multe lame de frunze (pliante) clar separate, fiecare fiind atașată de un pețiol comun (rahis) cu pețiolul său. Adesea, o frunză complexă cade în părți: mai întâi frunzele și apoi pețiolul.
În funcție de locația frunzelor, ele disting (Fig. 27):
© Penat frunze - frunze în care foliole sunt situate pe părțile laterale ale rahisului. Când vârful rahisului se termină cu un pliant nepereche, se numesc astfel de frunze penat(măceș, salcâm alb). La parapinnate frunză, toate frunzele au o pereche (mazăre, salcâm galben).
© Palmat complex frunze - frunze în care foliolele nu sunt situate de-a lungul lungimii rahisului, ci doar pe vârful acestuia într-un singur plan (castan, lupin).
Un caz special al unei frunze complexe este trifoliat frunză - o frunză care are doar trei frunze (trifoi, acru).
Rahisul frunzelor compuse poate forma ramuri laterale, apoi apar frunze duble, de trei ori patru-penate. De exemplu, mimoza are o frunză dublu pinnată.
Venatie- acesta este un sistem de mănunchiuri conducătoare în lamele frunzelor.
Natura aranjamentului nervurilor și forma lamelor frunzelor sunt strâns legate (Fig. 28). Distinge:
© venație simplă- un singur filon (mușchi, mușchi de măciucă) pătrunde în limbul frunzei de la bază până în vârf;
© venaţie dihotomică- limbul frunzei este străpuns de nervuri ramificate bifurcate (ginkgo);
© arc venație- limbul frunzei de la baza spre varf este strapuns de mai multe nervuri identice dispuse arcuit (lacramioare, elebor);
© venație paralelă- limbul frunzei de la baza spre varf este strapuns de mai multe nervuri identice, situate strict paralele (secara, rogoz);
© venație netă- de obicei o venă intră în limbo-ul frunzei din pețiol, care dă apoi ramuri - vene laterale, formând o rețea densă. Nervatura reticulata poate fi pinnata si palmata.
anatomia frunzei
Structura microscopică a frunzei este similară la multe plante (Fig. 29). Pe secțiunea transversală a lamei frunzei, se poate observa că partea superioară și inferioară a frunzei sunt acoperite cu epidermă (piele). Deasupra epidermei este un strat de cutină. De regulă, stomatele sunt aproape complet absente pe epiderma superioară. Suprafața inferioară a frunzei este acoperită cu epidermă cu multe stomii. Există de la 50 la 500 de stomi la 1 mm 2 de frunză. La frunzele care plutesc la suprafața apei, stomatele sunt situate pe epiderma superioară, în timp ce în frunzele scufundate sunt de obicei absente.
Între epiderma superioară și inferioară se află mezofila formată din clorenchim columnar și spongios. Clorenchimul colonar este situat sub pielea superioară a frunzei. Practic, procesele de fotosinteză sunt efectuate în ea. La plantele de latitudini medii (castraveți, trifoi), parenchimul columnar este de obicei format dintr-un rând de celule; la plantele sudice se formează mai des 2-3 rânduri.Mai aproape de epiderma inferioară este clorenchimul spongios,
îndeplinind în principal funcţiile de schimb de gaze şi de transpiraţie. Celulele spongioase ale clorenchimului participă și ele la fotosinteză, dar într-o măsură mai mică decât celulele parenchimului columnar, deoarece numărul de cloroplaste din ele este de 2-6 ori mai mic.
Venele formează sistemul conducător al frunzei. Există fascicule vasculare în vene (unul sau mai multe). Cele mai multe fascicule sunt închise, doar cele mai mari pot fi deschise, dar cambiul este slab dezvoltat. Activitatea cambială este cea mai pronunțată la plantele veșnic verzi.
În fasciculele vasculare, xilemul este orientat spre partea superioară a frunzei, în timp ce floemul este orientat spre partea inferioară. Mănunchiurile conductoare mari sunt formate din vase și tuburi de sită. În mănunchiuri mici, vasele sunt înlocuite cu traheide, iar tuburile site sunt înlocuite cu celule parenchimatoase. De obicei, fasciculele conductoare sunt înconjurate de o căptușeală parenchimoasă - parenchim parenchim. Căptușeala mărește aria de contact a mezofilei cu elementele conductoare ale xilemului și floemului.
fasciculele conductoare îndeplinesc și o funcție mecanică. Venele mari sunt de obicei înconjurate de sclerenchim.
Funcții foi
În faza de lumină a fotosintezei, moleculele de clorofilă sunt activate datorită energiei luminii solare. Excesul de energie al moleculelor de clorofilă este utilizat pentru sinteza ATP și fotoliza (diviziunea) apei în ioni H + și OH -. Aceste procese sunt de natură enzimatică și au loc cu participarea sistemului purtător de electroni. Atomii de hidrogen sunt implicați în reducerea NADP, iar ionii OH, interacționând între ei, formează oxigen molecular și apă. Oxigenul molecular este eliberat în atmosferă și ATP și NADP. H2 sunt folosite pentru a reduce carbonul în faza întunecată a fotosintezei.
Respirația este unul dintre cele mai importante aspecte ale metabolismului. Acesta servește ca sursă de energie necesară pentru implementarea tuturor proceselor de viață ale plantei.
Ca orice organ, frunza respiră intens, adică absoarbe oxigenul și eliberează dioxid de carbon. Mai mult, procesul de respirație se desfășoară în mod constant, atât la lumină, cât și la întuneric. Dacă puneți frunze proaspăt tăiate într-un vas, închideți-l ermetic și puneți-l într-un loc întunecat și cald, atunci a doua zi puteți constata că compoziția aerului din vas s-a schimbat. Dacă puneți o lumânare în ea, aceasta se va stinge, iar apa de var va deveni tulbure. Acest experiment simplu demonstrează că într-un vascantitatea de oxigen a scăzut și cantitatea de dioxid de carbon a crescut, adică frunzele respiră (Fig. 30).
Spre deosebire de fotosinteză, în timpul respirației, se eliberează energie, materia organică este oxidată și se eliberează dioxid de carbon.
Respirația este un lanț de reacții redox catalizate de enzime. Aceste reacții au loc în mitocondriile celulelor. (Mecanismul respirației celulare, vezi secțiunea „Biologie generală”).
casa mecanismelor anatomice și fiziologice și, prin urmare, este un proces fiziologic, spre deosebire de evaporarea pur fizică a apei.Valoarea transpirației este foarte mare, deoarece oferă
© termoreglarea plantei;
© activitatea motorului terminalului superior al curentului de apă.
Există două tipuri de transpirație - cuticulară și stomatică.
Transpirația cuticulară este procesul de evaporare a apei de la suprafața cuticulei care acoperă frunza. Transpirația cuticulară reprezintă aproximativ 10-20% din evaporarea totală a apei din frunzele adulte.
Transpirația stomatică |
Sub transpirația stomaticăînțelegerea procesului de evaporare a apei de către frunze cu ajutorul unor structuri speciale - stomatele. Transpirația stomatică este principalul mecanism de schimb de apă între plantă și atmosferă.
Procesul de transpirație stomatică poate fi împărțit în 3 etape principale:
© evaporarea apei de la suprafața celulei în spațiile intercelulare;
© eliberarea vaporilor de apă din spațiile intercelulare prin deschiderea stomatică;
© Difuzia vaporilor de apă de la suprafața frunzelor către straturile mai îndepărtate ale atmosferei.
În prezent, este general acceptată ipoteza mișcărilor stomatologice asociate cu redistribuirea ionilor de potasiu între celulele de gardă și cele însoțitoare, care conduc la mișcarea apei. Mai mult, rolul principal în crearea presiunii osmotice în celulele de gardă îl au ionii de potasiu, care sunt pompați în ele, și glucoza formată în lumină.
Concentrația de CO 2 joacă, de asemenea, un anumit rol. Excesul de CO 2 pare să provoace acidificarea citoplasmei. Acest lucru duce la o modificare a pH-ului, ceea ce face ca stomatele să se închidă.
Astfel, stomatele reacționează sensibil la modificările condițiilor externe și la modificările fiziologice ale țesuturilor frunzelor, ceea ce afectează intensitatea transpirației, adaptându-l la condiții specifice.
Când stomatele se deschid, dioxidul de carbon intră în frunză și creează condițiile prealabile pentru fotosinteză. În absența luminii, fotosinteza în celulele de gardă încetează (ca în toate celelalte), presiunea turgenței scade și stomatele se închid. Cu lipsa alimentării cu apă a plantei, stomatele se închid și ele, economisind astfel cantitatea mică de umiditate de care dispune planta.
Primele organe foliare ale plantelor cu semințe - cotiledoanele embrionului - se formează chiar înainte de apariția apexului și a mugurului apical al lăstarului principal. Toate frunzele ulterioare apar sub formă de tuberculi sau creste exogeni meristematici pe vârful lăstarilor, mai întâi cel principal, iar pe măsură ce sunt așezate, fiecare dintre cele laterale.
Prin origine, frunzele sunt organe laterale și, de regulă, au o formă mai mult sau mai puțin plată și o structură dorsoventrală (dorso-abdominală), spre deosebire de organele axiale mai mult sau mai puțin cilindrice și radial simetrice - rădăcina și tulpina. La plantele cu semințe, frunzele au o creștere limitată, spre deosebire de organele axiale, care sunt capabile să mențină vârful meristematic pentru o perioadă lungă de timp.
Frunza, de regulă, nu produce alte organe pe sine. Rareori, pe o frunză se pot forma muguri advențiali și rădăcini adventive (begonii, bryophyllum, unele roase), dar, de obicei, o frunză nouă nu se formează direct pe o frunză. Frunza în sine se așează întotdeauna numai pe axa lăstarului - tulpina. Forma plată, asemănătoare unei plăci a frunzei creează cea mai mare suprafață pe unitatea de volum de țesut, care este cea mai bună modalitate de a îndeplini principalele funcții ale unei frunze verzi tipice: nutriția aerului sau fotosinteza și transpirația.
Forma plată face ca frunza să fie bifacială (cu două fețe). În raport cu vârful lăstarului, se disting părțile superioare și inferioare ale frunzei. Partea superioară a frunzei se mai numește și interioară, ventrală sau adaxială, iar partea inferioară, exterioară, dorsală sau abaxială. Acest lucru se datorează poziției rudimentului frunzei în mugure, când de la început crește curbat peste vârful apexului. Dorsoventralitatea frunzei constă în faptul că, atât din punct de vedere al structurii anatomice, cât și al naturii venelor (sunt convexe pe partea inferioară), din punct de vedere al pubescenței, chiar și al culorii (partea inferioară este adesea mai palidă și mai ternă). decât partea superioară și, uneori, antocianică colorată până la roșu sau violet), părțile laterale sunt diferite.
Există și abateri de la simetria tipică dorsoventrală a frunzei. La unele plante xerofite, frunzele sunt echifaciale, adică. ambele părți au aceeași structură. Unele suculente (plante cu frunze suculente) au frunze cilindrice cu simetrie radială. Într-un număr de monocotiledone, se formează unifacial (frunze unilaterale), rotunde în secțiune transversală (ceapă) sau turtite, dar nu în plan dorso-abdominal, ci din lateral (iris). De obicei, frunzele unifaciale nu sunt orientate orizontal, ci vertical si sunt adaptate vietii in lumina directa a soarelui. Creșterea frunzelor are loc datorită meristemelor intercalate marginale și plane și este limitată în timp. După ce a atins o anumită dimensiune, foaia va rămâne neschimbată pentru tot restul vieții sale. Excepțiile de la această regulă în rândul plantelor cu semințe sunt foarte rare. De-a lungul vieții, frunzele unei plante gimnosperme africane deosebite, Velvichia uimitoare, cresc intercalate cu propriile baze. Creșterea apicală prelungită este caracteristică frunzelor de ferigă cu pene numite „vayami”.
Partea principală a unei frunze adulte tipice se numește lamina. Partea inferioară a frunzei, articulată cu tulpina, se numește baza frunzei. Destul de des, între bază și lamă, în tulpină se formează un pețiol de frunze cilindric sau semicircular similar. În aceste cazuri, frunzele sunt numite pețiolate. Rolul pețiolului, pe lângă susținerea și conducerea, este că își păstrează capacitatea de a intercala creșterea timp îndelungat și poate regla poziția plăcii, aplecându-se spre lumină.
Baza frunzei capătă o formă diferită. Uneori este aproape insesizabil sau are aspectul unei mici îngroșări (foarnă), de exemplu, la oxalis. Adesea, baza crește puternic, acoperind întreg nodul și formând un tub numit teaca frunzei. Formarea unei teci este caracteristică în special monocotiledonelor, în special pentru cereale, și din dicotiledone, pentru umbrele.
Tecile protejează tulpina și mugurii, contribuie la conservarea pe termen lung a meristemului intercalar al tulpinii în partea inferioară a internodului și îndeplinesc o funcție de susținere. Culoarea verde a vaginului indică capacitatea de a participa la fotosinteză, dar adesea vaginurile sunt transparente, membranoase sau maro, piele.
Adesea, baza frunzei dă excrescențe laterale pereche - stipule. Forma și dimensiunea stipulelor sunt diferite în diferite plante. Stipulele sunt libere sau aderă la pețiol, se pot deplasa în interiorul frunzei și apoi se numesc axilare. Cel mai adesea, stipulele cresc înaintea plăcii și joacă un rol protector, formând partea principală a tegumentului renal. În același timp, sunt de scurtă durată și cad atunci când mugurii se extind (mesteacăn, stejar, tei) sau se usucă (căpșuni, trifoi). Uneori, stipulele sunt de culoare verde și funcționează împreună cu limbul (sau lamele) frunzei ca organe fotosintetice, de exemplu, la multe Rosaceae și leguminoase (Fig. 109).
Uneori, baza frunzei formează un clopot, care poate fi văzut ca rezultat al fuziunii a două stipule axilare. Clopotul este foarte caracteristic tuturor speciilor din familia hrișcii.
Frunze simple și compuse. Dacă frunza are o singură farfurie, se numește simplă. Dacă două, trei sau mai multe plăci separate sunt situate pe un pețiol cu o bază comună, uneori chiar cu propriile pețioli, o astfel de frunză se numește complexă. Plăcile individuale se numesc foliole unei frunze complexe, iar axa comună care poartă foliolele se numește rahis. În funcție de localizarea foliolelor pe rahis, se disting frunzele pinnate și palmate compuse (Fig. 113). Un caz special al unei frunze complexe este trifoliat cu trei plăci (căpșuni, oxalis, trifoi (Fig. 110).
Procesul de formare a unei frunze complexe seamănă cu ramificarea, care poate merge până la al doilea sau al treilea ordin, iar apoi frunzele se formează de două ori - și de trei ori pinnate, de multe ori ternate etc. dacă un rahis de orice ordin al unei frunze pinnate se termină la vârf cu o foliolă nepereche, frunza se numește pinnată nepereche, în lipsa unui foliolă, pinată pereche (Fig. 111).
morfologia frunzelor
Forma și dimensiunea frunzei. Forma lamelor frunzelor simple și a foilor de frunze compuse este foarte diversă. După forma frunzelor, puteți distinge între diferitele genuri și specii de plante din natură. Lamina unei frunze sau foliole poate fi întreagă sau disecată prin adâncituri mai mult sau mai puțin adânci în lobi, lobi sau segmente, care sunt situate pinnat sau palmat. Se obțin frunze disecate pinnat și palmat (Fig. 112, 113). Mai frecvent, se găsesc frunze disecate unic, dar la reprezentanții unor familii de dicotiledone (umbellate, ranunculaceae etc.), sunt cunoscute lame de frunze dublu, de trei ori și disecate în mod repetat.
Când caracterizați un limb de frunze, acordați atenție formei, vârfului, bazei și marginii acestuia. O diagramă generalizată a formelor lamelor de frunze este prezentată în figuri (Fig. 113, 114), care prezintă cele mai comune tipuri de baze și vârfuri de lame de frunze, precum și tipuri de margini (Fig. 115, 116).
Una dintre cele mai importante caracteristici descriptive este natura venației (Fig. 117). Venele sunt numite în mod condiționat mănunchiuri de frunze vasculare, care sunt clar vizibile din partea inferioară a lamei frunzei. Cea mai primitivă este venația dihotomică caracteristică ferigilor și unor gimnosperme (gingko). La monocotiledone, venele trec prin limbul frunzei fără a se contopi unele cu altele sau a se îmbina parțial în apropierea vârfului frunzei. Între ele, ele sunt conectate printr-o rețea de vene transversale mici - anastomoze. În funcție de caracteristicile trecerii venelor longitudinale în placă, se disting venația paralelă și arcuită.
Principalele tipuri de venație la dicotiledone sunt pinnate și palmate. Frunzele cu nervuri pinnate au o nervură principală care merge de la baza lamei până la vârf. Venele laterale de ordinul întâi se îndepărtează de vena principală într-un unghi sau altul, de la ele - vene de ordinul doi etc. cu nervura palmată, frunza nu are nervură principală. De la baza plăcii pleacă mai multe vene mari palmare divergente din primul ordin, din care, la rândul lor, pleacă venele din al doilea și din ordinea următoare.
Mărimea lamelor frunzelor indică caracteristicile ecologice ale plantelor. De obicei, cele mai mari frunze sunt plantele care trăiesc în condiții de mediu favorabile, cum ar fi plantele pădurilor tropicale (ferigi arbore, palmieri, banane). Frunzele plutitoare ale mai multor tipuri de plante acvatice sunt, de asemenea, foarte mari: nuferi, lotusurile. Cele mai mari ca dimensiuni sunt frunzele celebrului nufăr amazonian Victoria, cu diametrul de până la 2 m. În flora pădurilor temperate, frunzele plantelor crescute în condiții de iluminare directă și puternică sunt de obicei mult mai mici și mai înguste în comparație cu speciile înrudite. în habitate mai umbrite și mai umede.
Frunzele nu sunt aceleași nu numai la diferite plante, ci și în cadrul aceleiași plante. Varietatea formelor de frunze de pe aceeași plantă se numește heterofilie sau diversitate. Aceste diferențe pot fi cauzate de schimbări legate de vârstă sau de influența condițiilor externe. Heterofilia determinată ecologic apare în așa-numitele filode ale salcâmiilor care trăiesc în Australia. În condiții de umiditate suficientă (de exemplu, într-o seră), formează frunze dublu pinnate cu frunze delicate; răsadul formează aceleași frunze imediat după cotiledoane. Dar în condițiile unui climat puternic arid, în frunzele ulterioare, lamina se reduce treptat, iar pețiolul se aplatizează și preia funcția de fotosinteză. Acest pețiol în formă de frunză cu o structură xeroformă se numește filodii (Fig. 118).